Իոնային ալիքների տեսակները. իոնային ալիքներ. Հնարավոր անկախ նատրիումի ալիքներ
Վերջին թարմացում: 28/10/2013
Մարդու և կենդանիների ֆիզիոլոգիայի հիմունքներ շարքի երկրորդ հոդվածը։ Մենք կխոսենք գործողության ներուժի ձևավորման մեխանիզմի մասին՝ ցանկացած շարժման հիմքում:
Հուզիչ բջիջները (որոնք այս կամ այն չափով կենդանու մարմնի բոլոր բջիջներն են) հանգստի վիճակում ունեն բացասական լիցքի ավելցուկ, որը ձևավորվում է։ Եթե բջիջը ենթարկվում է արտաքին գրգռման, այն անցնում է գրգռված վիճակի և առաջացնում է մեկ այլ ներուժ՝ գործողության ներուժ:
Այս գործընթացն իրականացվում է բջջային թաղանթում իոնային ալիքների համակարգի միջոցով, որը կարգավորում է էլեկտրական լիցքավորված մասնիկների՝ իոնների կոնցենտրացիան։ Բոլոր ալիքները, անկախ մասնագիտությունից, վերահսկվում են որոշակի ուժերի կողմից։ Սա կարող է լինել բջջային մեմբրանի վրա ներուժի փոփոխություն՝ լարման կախված ալիքների դեպքում, որոշ ակտիվ նյութերի կոնցենտրացիայի ավելացում՝ լիգանդից կախված, կամ թաղանթի ձգում՝ մեխանիկորեն կառավարվող ալիքների համար։
Կապուղիները հատուկ սպիտակուցներ են, որոնք ներկառուցված են թաղանթում: Յուրաքանչյուր տեսակի ալիք թույլ է տալիս որոշակի իոններ անցնել: Սա պասիվ տրանսպորտային համակարգ է՝ իոնները դրանց միջով անցնում են դիֆուզիայի շնորհիվ, իսկ ալիքները պարզապես վերահսկում են անցնող մասնիկների կոնցենտրացիան, կարգավորում նրանց համար մեմբրանի թափանցելիությունը։
Գործողության ներուժի, ինչպես նաև հանգստի ներուժի ձևավորմանը մասնակցում են հիմնականում նատրիումի և կալիումի իոնները։
Նատրիումի ալիքներն ունեն բավականին պարզ կառուցվածք. դա երեք տարբեր ենթամիավորներից կազմված սպիտակուց է, որոնք կազմում են ծակոտիների նման կառուցվածք, այսինքն՝ ներքին լույսով խողովակ: Ալիքը կարող է լինել երեք վիճակում՝ փակ, բաց և անգործուն (փակ և ոչ գրգռված): Դա ապահովվում է հենց սպիտակուցի մեջ բացասական և դրական լիցքերի տեղակայմամբ. այդ լիցքերը ձգվում են դեպի մեմբրանի վրա գոյություն ունեցող հակառակ լիցքերը, և այդպիսով ալիքը բացվում և փակվում է, երբ մեմբրանի վիճակը փոխվում է: Երբ այն բաց է, նատրիումի իոնները կարող են ազատորեն անցնել դրա միջով դեպի բջիջ, կոնցենտրացիայի գրադիենտով: Սա ժամանակի շատ կարճ պահ է՝ բառացիորեն միլիվայրկյան.
Կալիումի ալիքներն էլ ավելի պարզ են. դրանք առանձին ստորաբաժանումներ են, որոնք համատեքստում ունեն trapezoidal ձև; դրանք գրեթե մոտ են գտնվում միմյանց, բայց նրանց միջև միշտ բաց կա: Կալիումի ալիքներն ամբողջությամբ չեն փակվում, հանգստի ժամանակ կալիումը ազատորեն դուրս է գալիս ցիտոպլազմայից (կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով):
Երկու նատրիումի և կալիումի ալիքները կախված են լարումից. նրանք աշխատում են կախված փոփոխություններից էլեկտրական ներուժթաղանթներ.
Գործողության ներուժի ձևավորման ժամանակ տեղի է ունենում թաղանթի կտրուկ կարճաժամկետ լիցքավորում։ Սա ապահովվում է մի քանի հաջորդական գործընթացներով։
Նախ, արտաքին գրգռիչի (օրինակ՝ էլեկտրական հոսանքի) ազդեցության տակ մեմբրանը ապաբևեռանում է, այսինքն՝ նրա տարբեր կողմերից լիցքերը փոխվում են հակառակի (բջջի ներսում լիցքը վերածվում է դրականի, դրսում՝ բացասականի։ ) Սա ազդանշան է նատրիումի ալիքների բացման համար, որոնցից մեկ թաղանթի մակերեսին հսկայական քանակություն կա՝ կարող է լինել մինչև 12 հազար։ Այն պահը, երբ ալիքները սկսում են բացվել, կոչվում է ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ: Այս կրիտիկական ապաբևեռացումն առաջացնող հոսանքը կոչվում է շեմային հոսանք:
Հետաքրքիր է, որ շեմին հասնելուց հետո հոսանքի ավելացումը չի փոխում ստացված գործողության ներուժի բնութագրերը: Ալիքները բացելու համար կարևոր է ոչ թե հոսանքի ամպլիտուդը, այլ մեմբրանի ստացած էներգիայի քանակը՝ «էլեկտրականության քանակը»: Այս օրինաչափությունը կոչվում է «ամեն ինչ կամ ոչինչ». կա՛մ կա գրգռվածության լիարժեք արձագանք՝ իր արժեքով շեմից և ավելի բարձր, կա՛մ ընդհանրապես պատասխան չկա, եթե գրգռումը չի հասել շեմային արժեքին: Այս դեպքում շեմային արժեքի արժեքը որոշվում է մատակարարված խթանման տեւողությամբ:
Այս օրենքը գործում է, սակայն, միայն մեկ խցում: Եթե վերցնենք, օրինակ, մի նյարդ, որը կազմված է մեծ թվով տարբեր աքսոններից, ապա ամպլիտուդը նույնպես կարևոր կլինի, քանի որ գրգռվածության արձագանքը կտեսնենք միայն այն ժամանակ, երբ ալիքներն ակտիվանան բոլոր բջիջներում, այսինքն՝ ավելի մեծ ընդհանուր արժեքով։ շեմային հոսանքի:
Կապուղիների բացումից հետո նատրիումը սկսում է ներթափանցել բջիջ, և դրա հոսանքը զգալիորեն գերազանցում է գրադիենտից դուրս եկող կալիումի հոսանքը։ Սա նշանակում է, որ մեմբրանի թափանցելիությունը նատրիումի համար դառնում է ավելի մեծ, քան կալիումի համար: Ինչ-որ պահի նատրիումի գրեթե բոլոր ալիքները բացվում են: Սա տեղի է ունենում ձնահյուսի պես. այն կետից, որտեղ գրգռումը եկել է, երկու ուղղությամբ: Այսպիսով, նատրիումի կոնցենտրացիան բջջում կտրուկ բարձրանում է։
Դրանից հետո իոնների կոնցենտրացիաները պետք է վերադառնան սկզբնականին։ Սա ապահովում է ալիքների այնպիսի ընդհանուր հատկություն, ինչպիսին է հրակայունությունը. ալիքը, որն աշխատել է, դրանից հետո որոշ ժամանակ անգործուն է և չի կարող գրգռվել գրգռիչ գրգռիչի ազդեցության տակ:
Նատրիումի ալիքները գրգռմանը առավելագույն արձագանքման պահին դառնում են հրակայուն, նատրիումի թափանցելիությունը կտրուկ նվազում է: Կալիումի ալիքները, ընդհակառակը, սկսում են ակտիվորեն աշխատել, և բջջից կալիումի հոսանքը մեծանում է։ Այսպիսով, դրական լիցքավորված իոնների ավելցուկը դուրս է գալիս բջիջից և վերականգնվում է սկզբնական հանգստի ներուժը: Ժամանակի այս ժամանակահատվածը, մինչև նատրիումի ալիքները և նախնական ներուժը չվերականգնվեն (սա կարող է տևել մոտ մեկ միլիվայրկյան), բջիջը չի կարող գրգռվել:
Քանի որ բջիջների գրգռման ունակությունը ապահովում է մարմնի գործունեությունը որպես ամբողջություն և մարմնի բոլոր բջիջների կենտրոնական հսկողության հնարավորությունը, ալիքները փակող թույները ամենավտանգավորներից են մարդկանց և շատ կենդանիների համար:
Ալիքների ամենավտանգավոր արգելափակողներից մեկը տետրոդոտոքսինն է՝ մի նյութ, որն արտադրվում է փքված ձկների կողմից: Նրա համար LD50-ի արժեքը (50% Level of Death – այն դոզան, որից հարյուրից 50 մարդ կմահանա) 10 միլիգրամ է մեկ կիլոգրամ քաշի համար, այսինքն՝ մոտ հազար անգամ ավելի քիչ, քան ցիանիդինը։ Նրա մոլեկուլները սերտորեն կապվում են նատրիումի ալիքի սպիտակուցի հետ, երբ այն փակ է և ամբողջությամբ արգելափակում է գործողության ներուժի հնարավորությունը: Որոշ ջրիմուռներ արտադրում են նմանատիպ տոքսիններ։ Կարիճի թույնը, ընդհակառակը, բոլոր ալիքները մշտապես բաց վիճակում է պահում։
Դե, լավ, կարիճ, բայց ինչու է ջրիմուռների համար այդքան սարսափելի զենքը առեղծված է:
Բան ունե՞ք ասելու: Թողեք մեկնաբանություն!.
Իոնային ալիքների հատկությունները
Ընտրողականությունը որոշ իոնների համար IR-ի ընտրովի ավելացված թափանցելիությունն է: Այլ իոնների համար թափանցելիությունը նվազում է: Նման ընտրողականությունը որոշվում է ընտրովի ֆիլտրով - ալիքի ծակոտի ամենացածր կետը: Զտիչը, բացի նեղ չափսերից, կարող է ունենալ նաև տեղական էլեկտրական լիցք։ Օրինակ, կատիոն-սելեկտիվ ալիքները սովորաբար ունեն բացասական լիցքավորված ամինաթթուների մնացորդներ սպիտակուցի մոլեկուլում իրենց ընտրովի ֆիլտրի շրջանում, որոնք գրավում են դրական կատիոնները և վանում բացասական անիոնները՝ թույլ չտալով նրանց անցնել ծակոտիով:
Վերահսկվող թափանցելիությունը IC-ի կարողությունն է բացել կամ փակել ալիքի վրա որոշակի հսկողության գործողությունների ներքո: Փակ ալիքն ունի նվազեցված թափանցելիություն, իսկ բաց ալիքը՝ ավելացված։ Ըստ այս հատկության՝ IC-ները կարող են դասակարգվել՝ կախված դրանց հայտնաբերման մեթոդներից՝ օրինակ՝ պոտենցիալ-ակտիվացված, լիգանդով ակտիվացված և այլն։
Անակտիվացումը IC-ների հնարավորությունն է ավտոմատ կերպով իջեցնել իրենց թափանցելիությունը դրանց բացումից որոշ ժամանակ անց, նույնիսկ եթե դրանք բացող ակտիվացնող գործոնը շարունակում է գործել: Արագ ապաակտիվացումը հատուկ գործընթաց է իր հատուկ մեխանիզմով, որը տարբերվում է ալիքների դանդաղ փակումից (դանդաղ ապաակտիվացում): Ալիքի փակումը (դանդաղ ապաակտիվացումը) տեղի է ունենում գործընթացների պատճառով, որոնք հակառակ են այն գործընթացներին, որոնք ապահովում էին դրա բացումը, այսինքն. ալիքային սպիտակուցի կոնֆորմացիան փոխելով։ Բայց, օրինակ, լարման միջոցով ակտիվացված ալիքներում արագ ապաակտիվացում է տեղի ունենում հատուկ մոլեկուլային խրոցակի օգնությամբ, որը հիշեցնում է շղթայի խրոցը, որը սովորաբար օգտագործվում է լոգանքներում: Այս խրոցը ամինաթթու (պոլիպեպտիդ) հանգույց է, որի վերջում խտանում է երեք ամինաթթուների տեսքով, որը փակում է ալիքի ներքին բերանը ցիտոպլազմայի կողմից: Ահա թե ինչու նատրիումի համար լարման կախված IC-ները, որոնք ապահովում են գործողության ներուժի զարգացումը և նյարդային ազդակի շարժումը, կարող են նատրիումի իոնները ներթափանցել բջիջ միայն մի քանի միլիվայրկյանով, այնուհետև դրանք ավտոմատ կերպով փակվում են իրենց մոլեկուլային խրոցակներով, չնայած այն հանգամանքին, որ ապաբևեռացումը, որը բացում է դրանք, շարունակում է գործել։ CI-ի ապաակտիվացման մեկ այլ մեխանիզմ կարող է լինել ալիքի ներբջջային բերանի փոփոխությունը լրացուցիչ ենթամիավորներով:
Արգելափակումը IR-ի կարողությունն է արգելափակող նյութերի ազդեցության տակ՝ ֆիքսելու իր վիճակներից մեկը և չպատասխանելու սովորական հսկողության գործողություններին: Այս վիճակում ալիքը պարզապես դադարում է արձագանքել վերահսկողական գործողություններին: Արգելափակումը պայմանավորված է արգելափակող նյութերով, որոնք կարող են կոչվել անտագոնիստներ, արգելափակողներ կամ լիտիկներ: Անտագոնիստները նյութեր են, որոնք կանխում են այլ նյութերի ակտիվացնող ազդեցությունը IC-ի վրա: Նման նյութերն ի վիճակի են լավ կապվել IR ընկալիչների տեղամասի հետ, սակայն չեն կարողանում փոխել ալիքի վիճակը և առաջացնել դրա արձագանքը: Ստացվում է ընկալիչի շրջափակումը և դրա հետ մեկտեղ՝ IR-ի շրջափակումը։ Պետք է հիշել, որ անտագոնիստները պարտադիր չէ, որ առաջացնեն ընկալիչի և նրա IR ամբողջական շրջափակումը, նրանք կարող են ավելի թույլ գործել և միայն արգելակել (ճնշել) ալիքը, բայց ոչ ամբողջությամբ դադարեցնել այն: Ագոնիստ-անտագոնիստները նյութեր են, որոնք ունեն թույլ խթանող ազդեցություն: ընկալիչի վրա, բայց միաժամանակ արգելափակելով բնական էնդոգեն վերահսկող նյութերի գործողությունը: Արգելափակիչները նյութեր են, որոնք կանխում են իոնային ալիքի աշխատանքը, օրինակ՝ միջնորդի փոխազդեցությունը դրա համար մոլեկուլային ընկալիչի հետ և, հետևաբար, խաթարում են ալիքների կառավարումը, արգելափակում այն: Օրինակ, ացետիլխոլինի գործողությունը արգելափակված է հակաքոլիներգիկ միջոցներով. norepinephrine ադրենալինի հետ - արգելափակումներ; histamine - histamine blockers և այլն: Շատ արգելափակիչներ օգտագործվում են բուժական նպատակներով որպես դեղամիջոցներ: Լիտիկները նույն արգելափակիչներն են, տերմինն ավելի հին է և օգտագործվում է որպես արգելափակիչի հոմանիշ՝ հակաքոլիներգիկ, ադրենոլիտիկ և այլն։
Պլաստիկությունը IC-ի կարողությունն է փոխել իր հատկությունները, բնութագրերը: Պլաստիկություն ապահովող ամենատարածված մեխանիզմը ալիքային սպիտակուցների ամինաթթուների ֆոսֆորիլացումն է մեմբրանի ներքին կողմից պրոտեին կինազային ֆերմենտների միջոցով: ATP-ից կամ GTP-ից ֆոսֆորի մնացորդները կցվում են կապուղու սպիտակուցներին, և ալիքը փոխում է իր հատկությունները: Օրինակ, այն ամրագրված է մշտապես փակ վիճակում, կամ, ընդհակառակը, բաց վիճակում։
12. Իոնային ալիքներ…
Իոնային ալիքը բաղկացած է մի քանի ստորաբաժանումներից, որոնց թիվը մեկ իոնային ալիքում տատանվում է 3-ից 12 ենթամիավորների միջև։ Իրենց կազմակերպվածությամբ ալիքում ընդգրկված ենթամիավորները կարող են լինել հոմոլոգ (նույն տիպի), մի շարք կապուղիներ ձևավորվում են տարբեր տեսակի ստորաբաժանումներով։
Ենթամիավորներից յուրաքանչյուրը բաղկացած է մի քանի (երեք կամ ավելի) տրանսմեմբրանային հատվածներից (ոչ բևեռային մասեր՝ ոլորված α-պարուրներով), արտաբջջային և ներբջջային օղակներից և տիրույթների վերջնամասերից (ներկայացված են մոլեկուլների բևեռային հատվածներով, որոնք կազմում են տիրույթ և դուրս են գալիս։ մեմբրանի բիլիպիդային շերտից դուրս):
Տրանսմեմբրանային հատվածներից, արտաբջջային և ներբջջային օղակներից և տիրույթների տերմինալ հատվածներից յուրաքանչյուրը կատարում է իր գործառույթը:
Այսպիսով, տրանսմեմբրանային հատվածը 2, որը կազմակերպված է α-խխունջի տեսքով, որոշում է ալիքի ընտրողականությունը:
Դոմենի տերմինալային շրջանները գործում են որպես արտաբջջային և ներբջջային լիգանների սենսորներ, իսկ տրանսմեմբրանային հատվածներից մեկը խաղում է լարումից կախված սենսորի դերը։
Ենթաբաժնի երրորդ տրանսմեմբրանային հատվածները պատասխանատու են պորտալային կապուղու համակարգի աշխատանքի համար և այլն:
Իոնային ալիքներն աշխատում են հեշտացված դիֆուզիայի մեխանիզմով։ Երբ կապուղիները ակտիվանում են, դրանց երկայնքով իոնների շարժումը հետևում է համակենտրոնացման գրադիենտին: Մեմբրանի միջով շարժման արագությունը վայրկյանում 10 իոն է։
Իոնային ալիքների առանձնահատկությունները.
Նրանցից շատերը ընտրովի են, այսինքն. ալիքներ, որոնք թույլ են տալիս անցնել միայն մեկ տեսակի իոն (նատրիումի ալիքներ, կալիումի ալիքներ, կալցիումի ալիքներ, անիոնային ալիքներ):
ալիքի ընտրողականություն.
Ալիքների ընտրողականությունը որոշվում է ընտրովի ֆիլտրի առկայությամբ:
Նրա դերը խաղում է ալիքի սկզբնական հատվածը, որն ունի որոշակի լիցք, կոնֆիգուրացիա և չափ (տրամագիծ), որը թույլ է տալիս միայն որոշակի տեսակի իոններ անցնել ալիք։
Իոնային ալիքներից մի քանիսը ոչ ընտրովի են, օրինակ՝ «արտահոսքի» ալիքները: Սրանք թաղանթային ալիքներ են, որոնց միջոցով հանգստի ժամանակ, կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով, K + իոնները թողնում են բջիջը, սակայն, այդ ալիքներով, Na + իոնների փոքր քանակությունը նույնպես մտնում է բջիջ հանգստի վիճակում, կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով:
Իոնային ալիքի սենսոր:
Իոնային ալիքի սենսորը ալիքի զգայուն մասն է, որն ընկալում է ազդանշաններ, որոնց բնույթը կարող է տարբեր լինել:
Այս հիման վրա կան.
լարման փակ իոնային ալիքներ;
ընկալիչով փակված իոնային ալիքներ;
լիգանդի կողմից վերահսկվող (լիգանդից կախված);
մեխանիկորեն կառավարվող (մեխանիկորեն կախված):
Ալիքները, որոնք ունեն սենսոր, կոչվում են վերահսկվող: Որոշ ալիքներ չունեն սենսոր: Նման ալիքները կոչվում են չկառավարվող:
Իոնային ալիքի դարպասային համակարգը:
Ալիքն ունի դարպաս, որը փակ է հանգստի ժամանակ և բացվում է ազդանշանի կիրառման ժամանակ: Որոշ ալիքներում առանձնանում են երկու տեսակի դարպասներ՝ ակտիվացում (m-gates) և inactivation (h-gates):
Իոնային ալիքների երեք վիճակ կա.
հանգստի վիճակ, երբ դարպասը փակ է, և ալիքը անհասանելի է իոնների համար.
ակտիվացման վիճակը, երբ դարպասի համակարգը բաց է, և իոնները շարժվում են մեմբրանի միջով ալիքի երկայնքով.
ապաակտիվացման վիճակ, երբ ալիքը փակ է և չի արձագանքում գրգռիչներին:
Անցկացման արագություն (հաղորդականություն):
Կան արագ և դանդաղ ալիքներ: Արտահոսքի ուղիները դանդաղ են, նատրիումի ալիքները նեյրոններում արագ են:
Ցանկացած բջջի թաղանթում առկա է տարբեր (արագության առումով) իոնային ալիքների մեծ հավաքածու, որոնց ակտիվացումը որոշում է բջիջների ֆունկցիոնալ վիճակը։
լարման վերահսկվող ալիքներ.
Պոտենցիալ կառավարվող ալիքը բաղկացած է.
ընտրովի ֆիլտր;
ակտիվացման և ապաակտիվացման դարպասներ;
լարման սենսոր.
ջրով լցված ծակոտիները;
Ալիքի տրամագիծը շատ ավելի մեծ է, քան իոնային տրամագիծը, ընտրովի ֆիլտրի գոտում այն նեղանում է ատոմային չափերի, ինչը ապահովում է, որ ալիքի այս հատվածը կատարում է ընտրովի ֆիլտրի գործառույթը:
Դարպասի մեխանիզմի բացումը և փակումը տեղի է ունենում, երբ մեմբրանի ներուժը փոխվում է, և դարպասը բացվում է մեմբրանի ներուժի մեկ արժեքով և փակվում է թաղանթային ներուժի տարբեր մակարդակում:
Ենթադրվում է, որ մեմբրանի էլեկտրական դաշտի փոփոխությունը ընկալվում է ալիքի պատի հատուկ հատվածով, որը կոչվում է լարման սենսոր:
Իր վիճակի փոփոխությունը, մեմբրանի ներուժի մակարդակի փոփոխության պատճառով, առաջացնում է ալիքը ձևավորող սպիտակուցի մոլեկուլների կոնֆորմացիա և, որպես հետևանք, հանգեցնում է իոնային ալիքի դարպասի բացմանը կամ փակմանը:
Կապուղիները (նատրիում, կալցիում, կալիում) ունեն չորս հոմոլոգ տիրույթներ՝ ենթամիավորներ (I, II, III, IV): Դոմենը (օրինակ՝ նատրիումի ալիքները) բաղկացած է վեց տրանսմեմբրանային սեգմենտներից, որոնք կազմակերպված են ա-սպիրիկների տեսքով, որոնցից յուրաքանչյուրը կատարում է իր դերը։
Այսպիսով, տրանսմեմբրանային հատվածը 5-ը խաղում է ծակոտիի դերը, տրանսմեմբրանային հատվածը 4-ը սենսոր է, որը արձագանքում է մեմբրանի ներուժի փոփոխություններին, իսկ մյուս տրանսմեմբրանային հատվածները պատասխանատու են պորտալային ալիքների համակարգի ակտիվացման և ապաակտիվացման համար: Մինչև վերջ առանձին տրանսմեմբրանային հատվածների և ենթամիավորների դերը չի ուսումնասիրվել։
Նատրիումի ուղիները (ներքին տրամագիծը 0,55 նմ) առկա են գրգռված հյուսվածքների բջիջներում։ Խտությունը 1 մկմ 2-ի վրա տարբեր հյուսվածքներում նույնը չէ:
Այսպիսով, ոչ միելինացված նյարդաթելերում այն կազմում է 50-200 ալիք, իսկ միելինացված նյարդաթելերում (Ranvier intercepts)՝ 13000 1 մկմ 2 թաղանթային տարածքի համար։ Հանգստի ժամանակ դրանք փակ են: Մեմբրանի ներուժը 70-80 մՎ է։
Գրգռիչի ազդեցությունը փոխում է մեմբրանի ներուժը և ակտիվացնում լարման միջոցով նատրիումի ալիքը:
Այն ակտիվանում է, երբ մեմբրանի ներուժը հանգստի պոտենցիալ մակարդակից տեղափոխվում է դեպի ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ:
Նատրիումի ուժեղ հոսանքն ապահովում է մեմբրանի ներուժի տեղաշարժը դեպի ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ (CDL):
Մեմբրանի ներուժի փոփոխություն մինչև -50-40 մՎ, այսինքն. մինչև ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակի, առաջացնում է այլ լարման կախված Na + ալիքների բացում, որոնց միջոցով իրականացվում է ներգնա նատրիումի հոսանքը, որը կազմում է գործողության ներուժի «գագաթը»:
Նատրիումի իոնները բջջի մեջ շարժվում են կոնցենտրացիայի գրադիենտով և քիմիական գրադիենտով ալիքով, ձևավորելով այսպես կոչված մուտքային նատրիումի հոսանքը, ինչը հանգեցնում է ապաբևեռացման գործընթացի հետագա արագ զարգացմանը:
Մեմբրանի պոտենցիալ փոփոխությունները նշան են հակառակ +10-20 մՎ: Մեմբրանի դրական պոտենցիալը հանգեցնում է նատրիումի ալիքների փակմանը և ապաակտիվացմանը:
Պոտենցիալից կախված Na + ալիքները առաջատար դեր են խաղում գործողության ներուժի ձևավորման մեջ, այսինքն. բջջի գրգռման գործընթացը.
Կալցիումի իոնները խանգարում են նատրիումի լարման ալիքների բացմանը` փոխելով արձագանքման պարամետրերը:
TO + - ալիքներ
Ցիտոպլազմային թաղանթներում առկա են կալիումի ալիքներ (ներքին տրամագիծը՝ 0,30 նմ), հայտնաբերվել են բջջից կալիումի «արտահոսքի» զգալի թվով ալիքներ։
Հանգստի ժամանակ նրանք բաց են: Դրանց միջոցով, հանգստի ժամանակ, կալիումը «արտահոսում» է բջջից կոնցենտրացիայի գրադիենտի և էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով։
Այս գործընթացը կոչվում է ելքային կալիումի հոսանք, որը հանգեցնում է մեմբրանի հանգստի պոտենցիալի ձևավորմանը (-70-80 մՎ): Այս կալիումի ալիքները կարող են պայմանականորեն դասակարգվել որպես լարման կախված:
Երբ մեմբրանի ներուժը փոխվում է ապաբևեռացման ժամանակ, կալիումի հոսանքն ապաակտիվանում է:
Վերաբևեռացման ժամանակ լարումից կախված ալիքների միջոցով ձևավորվում է մուտքային K + հոսանք, որը կոչվում է հետաձգված ուղղման K + հոսանք։
Մեկ այլ տեսակի լարման փակ K + -ալիքներ: Դրանց երկայնքով մեմբրանի ներուժի ենթաշեմային շրջանում առաջանում է կալիումի արագ արտահոսք (դրական հետքի ներուժ): Channel inactivation տեղի է ունենում շնորհիվ հետքի hyperpolarization.
Լարման փակված կալիումային ալիքների մեկ այլ տեսակ ակտիվանում է միայն նախնական հիպերբևեռացումից հետո, այն ձևավորում է արագ անցողիկ կալիումի հոսանք, որն արագորեն ապաակտիվացվում է:
Կալցիումի իոնները հեշտացնում են լարման փակ կալիումի ալիքների բացումը` փոխելով արձագանքման պարամետրերը:
Սա + - ալիքներ.
Պոտենցիալներով փակ ալիքները զգալի ներդրում ունեն ինչպես ցիտոպլազմա կալցիումի մուտքի կարգավորման, այնպես էլ էլեկտրագենեզում:
Կալցիումի ալիքներ ձևավորող սպիտակուցները բաղկացած են հինգ ենթամիավորներից (al, a2, b, g, d):
Հիմնական al ստորաբաժանումը ինքնին ձևավորում է ալիքը և պարունակում է կալցիումի ալիքների տարբեր մոդուլատորների կապող վայրեր:
Կաթնասունների նյարդային բջիջներում (նշանակված են A, B, C, D և E) հայտնաբերվել են կառուցվածքայինորեն տարբեր կալցիումի ալ-ենթամիավորներ:
Ֆունկցիոնալ առումով, տարբեր տեսակի կալցիումի ուղիները տարբերվում են միմյանցից ակտիվացման, կինետիկայի, մեկ ալիքի հաղորդունակության և դեղաբանության մեջ:
Բջիջներում նկարագրված են մինչև վեց տեսակի լարման կալցիումի ալիքներ (T-, L-, N-, P-, Q-, R- ալիքներ):
Լարման փակ պլազմային թաղանթային ալիքների գործունեությունը կարգավորվում է տարբեր ներբջջային երկրորդ սուրհանդակներով և թաղանթին կապված G-սպիտակուցներով։
Կալցիումի լարման փակ ալիքները մեծ քանակությամբ հայտնաբերված են նեյրոնների ցիտոպլազմիկ թաղանթներում, հարթ, գծավոր և սրտի մկանների միոցիտներում և էնդոպլազմիկ ցանցի թաղանթներում:
SPR-ի Ca 2+ ալիքները օլիգոմերային սպիտակուցներ են, որոնք ներկառուցված են SPR թաղանթում:
Սա 2+ - վերահսկվում է Սա 2+ - SPR ալիքներ.
Այս կալցիումի ուղիները սկզբում մեկուսացվել են կմախքի և սրտի մկաններից:
Պարզվել է, որ այս մկանային հյուսվածքներում SPR-ի Ca 2+ ալիքներն ունեն մոլեկուլային տարբերություններ և կոդավորված են տարբեր գեներով։
Սրտի մկաններում SPR-ի Ca 2+ ալիքները ուղղակիորեն կապված են պլազմային մեմբրանի բարձր շեմի Ca 2+ ալիքների հետ (L-տիպ) կալցիումին կապող սպիտակուցների միջոցով, այդպիսով ձևավորելով ֆունկցիոնալ ակտիվ կառուցվածք՝ «եռյակ»:
Կմախքի մկաններում պլազմալեմայի ապաբևեռացումն ուղղակիորեն ակտիվացնում է Ca 2+-ի արտազատումը էնդոպլազմիկ ցանցից՝ պայմանավորված այն հանգամանքով, որ պլազմային մեմբրանի Ca 2+ ալիքները ծառայում են որպես ակտիվացնող ազդանշանի լարման զգայուն հաղորդիչներ ուղղակիորեն դեպի Ca 2+ ալիքներ։ SPR-ը կապող սպիտակուցների միջոցով:
Այսպիսով, կմախքային մկանների Ca 2+ -պահեստները ունեն ապաբևեռացումից առաջացած Ca 2+-ի արտազատման մեխանիզմ (RyRl տիպ):
Ի տարբերություն կմախքի մկանների, կարդիոմիոցիտների էնդոպլազմիկ Ca 2+ ալիքները կապված չեն պլազմային թաղանթի հետ, և պահեստից Ca 2+-ի արտազատման խթանումը պահանջում է ցիտոզոլային կալցիումի կոնցենտրացիայի բարձրացում (RyR2 տիպ):
Բացի այս երկու տեսակի Ca 2+-ակտիվացված Ca 2h ալիքներից, վերջերս հայտնաբերվել է Ca 2+ SPR ալիքների երրորդ տեսակը (RyR3 տիպ), որը դեռ բավականաչափ ուսումնասիրված չէ:
Կալցիումի բոլոր ուղիները բնութագրվում են դանդաղ ակտիվացմամբ և դանդաղ ապաակտիվացմամբ, համեմատած նատրիումի ալիքների հետ:
Երբ մկանային բջիջը ապաբևեռացված է (ցիտոպլազմիկ թաղանթների ելուստները - T-խողովակները մոտենում են էնդոպլազմիկ ցանցի թաղանթներին), տեղի է ունենում սարկոպլազմիկ ցանցի թաղանթների կալցիումի ալիքների լարման կախված բացում:
Քանի որ, մի կողմից, SPR-ում կալցիումի կոնցենտրացիան բարձր է (կալցիումի պահեստ), իսկ ցիտոպլազմայում կալցիումի կոնցենտրացիան ցածր է, իսկ մյուս կողմից՝ SPR մեմբրանի տարածքը և կալցիումի խտությունը։ Նրա ալիքները մեծ են, ցիտոպլազմում կալցիումի մակարդակը 100 անգամ ավելանում է։
Կալցիումի կոնցենտրացիայի այս աճը սկսում է միոֆիբրիլների կծկման գործընթացը:
Կարդիոմիոցիտներում կալցիումի ալիքները գտնվում են ցիտոպլազմային թաղանթում և հանդիսանում են L տիպի կալցիումային ալիքներ։
Ակտիվանում են +20-40 մՎ թաղանթային պոտենցիալում, կազմում են ներգնա կալցիումի հոսանք։ Նրանք երկար ժամանակ գտնվում են ակտիվացված վիճակում, կազմում են կարդիոմիոցիտների գործողության պոտենցիալի «սարահարթը»։
անիոնային ալիքներ.
Բջջային թաղանթում քլորի ալիքների ամենամեծ քանակությունը: Բջջում ավելի քիչ քլորիդ իոններ կան՝ համեմատած միջբջջային միջավայրի հետ։ Հետևաբար, երբ ալիքները բացվում են, քլորը բջիջ է մտնում կոնցենտրացիայի գրադիենտի և էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով:
HCO 3-ի համար ալիքների քանակն այնքան էլ մեծ չէ, ալիքներով այս անիոնի տեղափոխման ծավալը շատ ավելի քիչ է:
իոնափոխանակիչներ.
Մեմբրանը պարունակում է իոնափոխանակիչներ (կրող սպիտակուցներ), որոնք իրականացնում են իոնների հեշտացված դիֆուզիոն, այսինքն. իոնների արագացված զուգակցված շարժումը բիոմեմբրանի միջով կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով, նման գործընթացները ATP-ից անկախ են:
Առավել հայտնի են Na + -H +, K + -H +, Ca 2+ -H + փոխանակիչներ, ինչպես նաև փոխանակիչներ, որոնք ապահովում են կատիոնների փոխանակումը անիոնների Na + -HCO- 3, 2CI-Ca 2+ և փոխանակիչներով, որոնք ապահովել կատիոնի փոխանակումը կատիոնի (Na + -Ca 2+) կամ անիոնի մեկ անիոնի (Cl- HCO3) հետ:
Ընդունիչով փակված իոնային ալիքներ:
Ligand-gated (ligand-gated) ion channels.
Ligand-gated ion channels ենթատեսակ են ընկալիչ-gated կապուղիների եւ միշտ համակցված հետ receptor կենսաբանորեն ակտիվ նյութի (BAS):
Դիտարկվող ալիքների ընկալիչները պատկանում են թաղանթային ընկալիչների իոնոտրոպ տիպին, կենսաբանական ակտիվ նյութերի (լիգանդների) հետ փոխազդեցության դեպքում առաջանում են արագ ռեակցիաներ։
Լիգանդով փակված իոնային ալիքը բաղկացած է.
ջրով լցված ծակոտիները;
ընտրովի ֆիլտր;
ակտիվացման դարպաս;
լիգանդի միացման վայր (ընկալիչ): Բարձր էներգիայի ակտիվ BAS-ն ունի բարձր
մերձություն (հարազատություն) որոշակի տեսակի ընկալիչների համար: Երբ իոնային ալիքները ակտիվանում են, որոշ իոններ շարժվում են կոնցենտրացիայի գրադիենտով և էլեկտրաքիմիական գրադիենտով:
Մեմբրանային ընկալիչում լիգանդի միացման վայրը կարող է հասանելի լինել լիգանդի համար մեմբրանի արտաքին մակերեսից:
Այս դեպքում հորմոնները և պարահորմոնները, իոնները հանդես են գալիս որպես լիգան:
Այսպիսով, երբ N-cholinergic ընկալիչները ակտիվանում են, նատրիումի ալիքները ակտիվանում են:
Կալցիումի թափանցելիությունը սկսվում է նեյրոնային ացետիլխոլինով փակված, գլյուտամատային (NMDA և AMPA/kainattypes) ընկալիչների և պուրինային ընկալիչների միջոցով:
GABA A ընկալիչները միացված են իոնային քլորիդային ալիքներին, իսկ գլիցինի ընկալիչները նույնպես միացված են քլորիդային ալիքներին:
Մեմբրանային ընկալիչում լիգանդի միացման վայրը կարող է հասանելի լինել լիգանդներին մեմբրանի ներքին մակերեսից:
Այս դեպքում երկրորդ սուրհանդակների կամ երկրորդ սուրհանդակների կողմից ակտիվացված սպիտակուցի կինազները հանդես են գալիս որպես լիգանդներ:
Այսպիսով, A, C, G սպիտակուցային կինազները կատիոնային ալիքների սպիտակուցների ֆոսֆորիլացմամբ փոխում են դրանց թափանցելիությունը։
Մեխանիկորեն կառավարվող իոնային ալիքներ:
Մեխանիկորեն կառավարվող իոնային ալիքները փոխում են իրենց հաղորդունակությունը իոնների համար կամ փոխելով բիլիպիդային շերտի լարվածությունը կամ բջջային ցիտոկմախքի միջոցով: Մեխանիկորեն կառավարվող շատ ալիքներ կապված են մեխանոռեցեպտորների հետ, դրանք գոյություն ունեն լսողական բջիջներում, մկանային սպինդերում և անոթային էնդոթելիում:
Մեխանիկորեն կառավարվող բոլոր ալիքները բաժանված են երկու խմբի.
ձգվող ակտիվացված բջիջներ (SAC);
ձգվող անակտիվացված բջիջներ (SIC):
Մեխանիկորեն կառավարվող ալիքներն ունեն ալիքի բոլոր հիմնական հատկանիշները.
ջրով լցված ծակոտի;
դարպասի մեխանիզմ;
ձգվող սենսոր:
Երբ ալիքը ակտիվանում է, իոնները շարժվում են դրա երկայնքով համակենտրոնացման գրադիենտով:
Նատրիումի, կալիումի ATPase.
Նատրիում, կալիումի ATPase (նատրիում-կալիումի պոմպ, նատրիում-կալիումի պոմպ):
Բաղկացած է չորս տրանսմեմբրանային տիրույթներից՝ երկու α-ենթամիավորներից և երկու β-ենթամիավորներից։ α-ենթամիավորը մեծ տիրույթ է, իսկ β-ենթամիավորը փոքր է: Իոնների փոխադրման ժամանակ մեծ ստորաբաժանումները ֆոսֆորիլացվում են, և իոնները շարժվում են դրանց միջով։
Նատրիումի, կալիումի ATPase-ն վճռորոշ դեր է խաղում ներբջջային և արտաբջջային միջավայրում նատրիումի և կալիումի հոմեոստազի պահպանման գործում.
աջակցում է բարձր մակարդակ K + և բջջում Na +-ի ցածր մակարդակ;
մասնակցում է հանգստի մեմբրանի ներուժի ձևավորմանը, գործողության ներուժի առաջացմանը.
ապահովում է օրգանական նյութերի մեծ մասի Na + կոնյուգացված փոխադրումը մեմբրանի միջոցով (երկրորդային ակտիվ տրանսպորտ);
զգալիորեն ազդում է H 2 O-ի հոմեոստազի վրա:
Նատրիումը՝ կալիումի ATPase-ն, ամենակարևոր ներդրումն է արտաբջջային և ներբջջային տարածություններում իոնային ասիմետրիայի ձևավորման գործում:
Նատրիումի, կալիումի պոմպի փուլային աշխատանքը ապահովում է կալիումի և նատրիումի ոչ համարժեք փոխանակում մեմբրանի միջով:
Սա + -ATPase (պոմպ):
Գոյություն ունեն Ca 2+ պոմպերի երկու ընտանիք, որոնք պատասխանատու են ցիտոպլազմայից Ca 2+ իոնների հեռացման համար՝ պլազմային թաղանթի Ca 2+ պոմպերը և էնդոպլազմիկ ցանցի Ca 2+ պոմպերը։
Չնայած նրանք պատկանում են սպիտակուցների միևնույն ընտանիքին (այսպես կոչված՝ ATPases-ի P դասի), այդ պոմպերը ցույց են տալիս կառուցվածքի, ֆունկցիոնալ ակտիվության և դեղաբանության որոշ տարբերություններ:
Մեծ քանակությամբ հանդիպում է ցիտոպլազմային թաղանթում։ Հանգստի վիճակում գտնվող բջջի ցիտոպլազմայում կալցիումի կոնցենտրացիան 10-7 մոլ/լ է, իսկ բջջից դուրս՝ շատ ավելի -10-3 մոլ/լ։
Կոնցենտրացիաների նման զգալի տարբերությունը պահպանվում է ցիտոպլազմային Ca ++ -ATPase-ի աշխատանքի շնորհիվ:
Պլազմային մեմբրանի Ca 2+ պոմպի ակտիվությունն ուղղակիորեն վերահսկվում է Ca 2+-ով. ցիտոզոլում ազատ կալցիումի կոնցենտրացիայի ավելացումը ակտիվացնում է Ca 2+ պոմպը:
Հանգստի ժամանակ կալցիումի իոնային ուղիներով դիֆուզիոն գրեթե չի առաջանում:
Ca-ATPase-ը տեղափոխում է Ca-ն բջջից դեպի արտաբջջային միջավայր՝ ընդդեմ դրա կոնցենտրացիայի գրադիենտի: Գրադիենտի երկայնքով Ca +-ը մտնում է բջիջ՝ իոնային ալիքներով դիֆուզիայի շնորհիվ։
Էնդոպլազմիկ ցանցի թաղանթը նույնպես պարունակում է մեծ քանակությամբ Ca ++ -ATPase։
Էնդոպլազմիկ ցանցի կալցիումի պոմպը (SERCA) ապահովում է կալցիումի հեռացումը ցիտոզոլից դեպի էնդոպլազմիկ ցանց՝ կալցիումի «դեպո» առաջնային ակտիվ տրանսպորտի շնորհիվ։
Պահեստում կալցիումը կապվում է կալցիում կապող սպիտակուցներին (կալսեկեստրին, կալրետիկուլին և այլն)։
SERCA պոմպերի առնվազն երեք տարբեր իզոֆորմներ մինչ այժմ նկարագրված են:
SERCA1 ենթատեսակը բացառապես կենտրոնացած է արագ կմախքի մկաններում, մինչդեռ SERCA2 պոմպերը տարածված են այլ հյուսվածքներում: SERCA3 պոմպերի նշանակությունը ավելի քիչ պարզ է:
SERCA2-nacos սպիտակուցները բաժանվում են երկու տարբեր իզոֆորմների՝ SERCA2a, որը բնորոշ է կարդիոմիոցիտներին և հարթ մկաններին, և SERCA2b, որը բնորոշ է ուղեղի հյուսվածքներին։
Ցիտոզոլում Ca 2+-ի ավելացումը ակտիվացնում է կալցիումի իոնների կլանումը էնդոպլազմիկ ցանց, մինչդեռ ազատ կալցիումի ավելացումը էնդոպլազմիկ ցանցի ներսում արգելակում է SERCA պոմպերը:
H + K + -ATPase (պոմպ):
Այս պոմպի օգնությամբ (ATP-ի մեկ մոլեկուլի հիդրոլիզի արդյունքում) ստամոքսի լորձաթաղանթի լորձաթաղանթի երեսպատման (պարիետալ) բջիջներում կալիումի երկու իոն արտաբջջային տարածությունից տեղափոխվում է բջիջ, իսկ երկու H+ իոն՝ ցիտոզոլից։ դեպի արտաբջջային տարածություն մեկ մոլեկուլի հիդրոլիզի ժամանակ։ Այս մեխանիզմը ընկած է ստամոքսում աղաթթվի ձևավորման հիմքում:
Իոնային պոմպի դասՖ.
Միտոքոնդրիալ ATPase. Կատալիզացնում է ATP-ի սինթեզի վերջին քայլը: Միտոքոնդրիալ կրիպտները պարունակում են ATP սինթազ, որը զուգակցում է օքսիդացումը Կրեբսի ցիկլում և ADP ֆոսֆորիլացումը ATP-ի:
Իոնային պոմպի դասՎ.
Լիզոսոմային H + -ATPase (լիզոսոմային պրոտոնային պոմպեր) - պրոտոնային պոմպեր, որոնք ապահովում են H +-ի տեղափոխումը ցիտոզոլից մի շարք լիզոսոմային օրգանելներ, Գոլջիի ապարատ, սեկրետորային վեզիկուլներ: Արդյունքում, pH-ի արժեքը նվազում է, օրինակ, լիզոսոմներում մինչև 5.0, ինչը օպտիմալացնում է այս կառույցների ակտիվությունը:
Իոնների փոխադրման առանձնահատկությունները
1. Զգալի և ասիմետրիկ տրանսմեմբրան: գրադիենտ Na+-ի և K+-ի համար հանգիստ վիճակում:
Բջջից դուրս նատրիումը (145 մմոլ/լ) 10 անգամ ավելի մեծ է, քան բջջում (14 մմոլ/լ):
Բջջում մոտ 30 անգամ ավելի շատ կալիում կա (140 մմոլ/լ), քան բջիջից դուրս (4 մմոլ/լ):
Նատրիումի և կալիումի իոնների բաշխման այս առանձնահատկությունը.
հոմեոստատիկացված Na + /K + -nacoca-ի աշխատանքով;
հանգստի վիճակում ձևավորում է ելքային կալիումի հոսանքը (արտահոսքի ալիք);
առաջացնում է հանգստի ներուժ;
Կալիումի ցանկացած ալիքների աշխատանքը (լարման կախված, կալցիումից կախված, լիգանդից կախված) ուղղված է ելքային կալիումի հոսանքի ձևավորմանը:
Սա կամ վերադարձնում է մեմբրանի վիճակը իր սկզբնական մակարդակին (լարման կախված ալիքների ակտիվացում ռեբևեռացման փուլում), կամ հիպերբևեռացնում է մեմբրանը (կալցիումից կախված, լիգանդից կախված ալիքներ, ներառյալ երկրորդ միջնորդների համակարգերով ակտիվացված ալիքները):
Պետք է նկատի ունենալ, որ.
մեմբրանի միջով կալիումի շարժումն իրականացվում է պասիվ տրանսպորտով.
գրգռման (գործողության ներուժի) ձևավորումը միշտ պայմանավորված է ներգնա նատրիումի հոսանքով.
ցանկացած նատրիումի ալիքների ակտիվացումը միշտ առաջացնում է ներս նատրիումի հոսանք.
Նատրիումի շարժումը մեմբրանի միջով գրեթե միշտ իրականացվում է պասիվ տրանսպորտով.
էպիթելային բջիջներում, որոնք ստեղծում են տարբեր խողովակների և հյուսվածքների խոռոչների պատ (փոքր աղիքներ, նեֆրոնային խողովակներ և այլն), արտաքին թաղանթում միշտ կա մեծ քանակությամբ նատրիումի ալիքներ, որոնք ակտիվացնելիս ապահովում են նատրիումի մուտքային հոսանքը, և նկուղային թաղանթ - մեծ քանակությամբ նատրիումի, կալիումի պոմպեր, որոնք նատրիումը դուրս են մղում բջիջից: Նատրիումի այս տրանսպորտային համակարգերի նման ասիմետրիկ բաշխումն ապահովում է նրա միջբջջային փոխադրումը, այսինքն. աղիքային լույսից, երիկամային խողովակներից դեպի մարմնի ներքին միջավայր.
Նատրիումի պասիվ տեղափոխումը բջիջ էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով հանգեցնում է էներգիայի կուտակման, որն օգտագործվում է բազմաթիվ նյութերի երկրորդական ակտիվ տեղափոխման համար:
2. Բջջի ցիտոզոլում կալցիումի ցածր մակարդակ:
Հանգստի վիճակում գտնվող խցում կալցիումի պարունակությունը (50 նմոլ/լ) 5000 անգամ ավելի ցածր է, քան բջիջից դուրս (2,5 մմոլ/լ):
Ցիտոզոլում կալցիումի նման ցածր մակարդակը պատահական չէ, քանի որ սկզբնականից 10-100 անգամ բարձր կոնցենտրացիաներում կալցիումը հանդես է գալիս որպես ազդանշանի իրականացման երկրորդ ներբջջային միջնորդ:
Նման պայմաններում ցիտոզոլում կալցիումի արագ աճը հնարավոր է կալցիումի ալիքների ակտիվացման շնորհիվ (հեշտացված դիֆուզիոն), որոնք մեծ քանակությամբ առկա են ցիտոպլազմիկ թաղանթում և էնդոպլազմիկ ցանցի թաղանթում (էնդոպլազմային ցանց - «դեպո» կալցիում բջիջում):
Կալցիումի հոսքերի ձևավորումը, որը տեղի է ունենում ալիքների բացման պատճառով, ապահովում է ցիտոզոլում կալցիումի կոնցենտրացիայի ֆիզիոլոգիապես զգալի աճ:
Բջջի ցիտոզոլում կալցիումի ցածր մակարդակը պահպանվում է Ca 2+ -ATPase, Na + /Ca 2+ -փոխանակիչներով, ցիտոզոլի կալցիում կապող սպիտակուցներով։
Ի լրումն ցիտոզոլային Ca 2+-ի ներբջջային Ca 2+-կապող սպիտակուցների արագ միացմանը, ցիտոզոլ մտնող կալցիումի իոնները կարող են կուտակվել Գոլջիի ապարատի կամ բջջի միջուկի կողմից և գրավվել միտոքոնդրիումային Ca 2+ պահեստներով:
3. Բջջում քլորի ցածր մակարդակ:
Հանգստի վիճակում գտնվող խցում քլորի պարունակությունը (8 մմոլ/լ) ավելի քան 10 անգամ ցածր է, քան բջիջից դուրս (110 մմոլ/լ):
Այս վիճակը պահպանվում է K + /Cl- -փոխադրողի գործարկմամբ:
Բջջի ֆունկցիոնալ վիճակի փոփոխությունը կապված է (կամ առաջանում) քլորի համար թաղանթի թափանցելիության փոփոխության հետ։ Լարման և կապակցված քլորիդային ալիքների ակտիվացումից հետո իոնը պասիվ փոխադրման միջոցով մտնում է ցիտոզոլ ալիքով:
Բացի այդ, քլորի մուտքը ցիտոզոլ ձևավորվում է Na+/K+/2CH-cotransporter-ով և CG-HCO3 փոխարկիչով։
Քլորի մուտքը բջիջ մեծացնում է մեմբրանի բևեռականությունը մինչև հիպերբևեռացում։
Իոնային տրանսպորտի առանձնահատկությունները հիմնարար դեր են խաղում օրգաններում և հյուսվածքներում բիոէլեկտրական երևույթների ձևավորման մեջ, որոնք կոդավորում են տեղեկատվություն, որոշում այս կառույցների ֆունկցիոնալ վիճակը, դրանց անցումը մի ֆունկցիոնալ վիճակից մյուսը:
12. Իոնային ալիքներ…
Իոնային ալիքը բաղկացած է մի քանի ստորաբաժանումներից, որոնց թիվը մեկ իոնային ալիքում տատանվում է 3-ից 12 ենթամիավորների միջև։ Իրենց կազմակերպվածությամբ ալիքում ընդգրկված ենթամիավորները կարող են լինել հոմոլոգ (նույն տիպի), մի շարք կապուղիներ ձևավորվում են տարբեր տեսակի ստորաբաժանումներով։
Ենթամիավորներից յուրաքանչյուրը բաղկացած է մի քանի (երեք կամ ավելի) տրանսմեմբրանային հատվածներից (ոչ բևեռային մասեր՝ ոլորված α-պարուրներով), արտաբջջային և ներբջջային օղակներից և տիրույթների վերջնամասերից (ներկայացված են մոլեկուլների բևեռային հատվածներով, որոնք կազմում են տիրույթ և դուրս են գալիս։ մեմբրանի բիլիպիդային շերտից դուրս):
Տրանսմեմբրանային հատվածներից, արտաբջջային և ներբջջային օղակներից և տիրույթների տերմինալ հատվածներից յուրաքանչյուրը կատարում է իր գործառույթը:
Այսպիսով, տրանսմեմբրանային հատվածը 2, որը կազմակերպված է α-խխունջի տեսքով, որոշում է ալիքի ընտրողականությունը:
Դոմենի տերմինալային շրջանները գործում են որպես արտաբջջային և ներբջջային լիգանների սենսորներ, իսկ տրանսմեմբրանային հատվածներից մեկը խաղում է լարումից կախված սենսորի դերը։
Ենթաբաժնի երրորդ տրանսմեմբրանային հատվածները պատասխանատու են պորտալային կապուղու համակարգի աշխատանքի համար և այլն:
Իոնային ալիքներն աշխատում են հեշտացված դիֆուզիայի մեխանիզմով։ Երբ կապուղիները ակտիվանում են, դրանց երկայնքով իոնների շարժումը հետևում է համակենտրոնացման գրադիենտին: Մեմբրանի միջով շարժման արագությունը վայրկյանում 10 իոն է։
Իոնային ալիքների առանձնահատկությունները.
Նրանցից շատերը ընտրովի են, այսինքն. ալիքներ, որոնք թույլ են տալիս անցնել միայն մեկ տեսակի իոն (նատրիումի ալիքներ, կալիումի ալիքներ, կալցիումի ալիքներ, անիոնային ալիքներ):
ալիքի ընտրողականություն.
Ալիքների ընտրողականությունը որոշվում է ընտրովի ֆիլտրի առկայությամբ:
Նրա դերը խաղում է ալիքի սկզբնական հատվածը, որն ունի որոշակի լիցք, կոնֆիգուրացիա և չափ (տրամագիծ), որը թույլ է տալիս միայն որոշակի տեսակի իոններ անցնել ալիք։
Իոնային ալիքներից մի քանիսը ոչ ընտրովի են, օրինակ՝ «արտահոսքի» ալիքները: Սրանք թաղանթային ալիքներ են, որոնց միջոցով հանգստի ժամանակ, կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով, K + իոնները թողնում են բջիջը, սակայն, այդ ալիքներով, Na + իոնների փոքր քանակությունը նույնպես մտնում է բջիջ հանգստի վիճակում, կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով:
Իոնային ալիքի սենսոր:
Իոնային ալիքի սենսորը ալիքի զգայուն մասն է, որն ընկալում է ազդանշաններ, որոնց բնույթը կարող է տարբեր լինել:
Այս հիման վրա կան.
լարման փակ իոնային ալիքներ;
ընկալիչով փակված իոնային ալիքներ;
լիգանդի կողմից վերահսկվող (լիգանդից կախված);
մեխանիկորեն կառավարվող (մեխանիկորեն կախված):
Ալիքները, որոնք ունեն սենսոր, կոչվում են վերահսկվող: Որոշ ալիքներ չունեն սենսոր: Նման ալիքները կոչվում են չկառավարվող:
Իոնային ալիքի դարպասային համակարգը:
Ալիքն ունի դարպաս, որը փակ է հանգստի ժամանակ և բացվում է ազդանշանի կիրառման ժամանակ: Որոշ ալիքներում առանձնանում են երկու տեսակի դարպասներ՝ ակտիվացում (m-gates) և inactivation (h-gates):
Իոնային ալիքների երեք վիճակ կա.
հանգստի վիճակ, երբ դարպասը փակ է, և ալիքը անհասանելի է իոնների համար.
ակտիվացման վիճակը, երբ դարպասի համակարգը բաց է, և իոնները շարժվում են մեմբրանի միջով ալիքի երկայնքով.
ապաակտիվացման վիճակ, երբ ալիքը փակ է և չի արձագանքում գրգռիչներին:
Անցկացման արագություն (հաղորդականություն):
Կան արագ և դանդաղ ալիքներ: Արտահոսքի ուղիները դանդաղ են, նատրիումի ալիքները նեյրոններում արագ են:
Ցանկացած բջջի թաղանթում առկա է տարբեր (արագության առումով) իոնային ալիքների մեծ հավաքածու, որոնց ակտիվացումը որոշում է բջիջների ֆունկցիոնալ վիճակը։
լարման վերահսկվող ալիքներ.
Պոտենցիալ կառավարվող ալիքը բաղկացած է.
ընտրովի ֆիլտր;
ակտիվացման և ապաակտիվացման դարպասներ;
լարման սենսոր.
ջրով լցված ծակոտիները;
Ալիքի տրամագիծը շատ ավելի մեծ է, քան իոնային տրամագիծը, ընտրովի ֆիլտրի գոտում այն նեղանում է ատոմային չափերի, ինչը ապահովում է, որ ալիքի այս հատվածը կատարում է ընտրովի ֆիլտրի գործառույթը:
Դարպասի մեխանիզմի բացումը և փակումը տեղի է ունենում, երբ մեմբրանի ներուժը փոխվում է, և դարպասը բացվում է մեմբրանի ներուժի մեկ արժեքով և փակվում է թաղանթային ներուժի տարբեր մակարդակում:
Ենթադրվում է, որ մեմբրանի էլեկտրական դաշտի փոփոխությունը ընկալվում է ալիքի պատի հատուկ հատվածով, որը կոչվում է լարման սենսոր:
Իր վիճակի փոփոխությունը, մեմբրանի ներուժի մակարդակի փոփոխության պատճառով, առաջացնում է ալիքը ձևավորող սպիտակուցի մոլեկուլների կոնֆորմացիա և, որպես հետևանք, հանգեցնում է իոնային ալիքի դարպասի բացմանը կամ փակմանը:
Կապուղիները (նատրիում, կալցիում, կալիում) ունեն չորս հոմոլոգ տիրույթներ՝ ենթամիավորներ (I, II, III, IV): Դոմենը (օրինակ՝ նատրիումի ալիքները) բաղկացած է վեց տրանսմեմբրանային սեգմենտներից, որոնք կազմակերպված են ա-սպիրիկների տեսքով, որոնցից յուրաքանչյուրը կատարում է իր դերը։
Այսպիսով, տրանսմեմբրանային հատվածը 5-ը խաղում է ծակոտիի դերը, տրանսմեմբրանային հատվածը 4-ը սենսոր է, որը արձագանքում է մեմբրանի ներուժի փոփոխություններին, իսկ մյուս տրանսմեմբրանային հատվածները պատասխանատու են պորտալային ալիքների համակարգի ակտիվացման և ապաակտիվացման համար: Մինչև վերջ առանձին տրանսմեմբրանային հատվածների և ենթամիավորների դերը չի ուսումնասիրվել։
Նատրիումի ուղիները (ներքին տրամագիծը 0,55 նմ) առկա են գրգռված հյուսվածքների բջիջներում։ Խտությունը 1 մկմ 2-ի վրա տարբեր հյուսվածքներում նույնը չէ:
Այսպիսով, ոչ միելինացված նյարդաթելերում այն կազմում է 50-200 ալիք, իսկ միելինացված նյարդաթելերում (Ranvier intercepts)՝ 13000 1 մկմ 2 թաղանթային տարածքի համար։ Հանգստի ժամանակ դրանք փակ են: Մեմբրանի ներուժը 70-80 մՎ է։
Գրգռիչի ազդեցությունը փոխում է մեմբրանի ներուժը և ակտիվացնում լարման միջոցով նատրիումի ալիքը:
Այն ակտիվանում է, երբ մեմբրանի ներուժը հանգստի պոտենցիալ մակարդակից տեղափոխվում է դեպի ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ:
Նատրիումի ուժեղ հոսանքն ապահովում է մեմբրանի ներուժի տեղաշարժը դեպի ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ (CDL):
Մեմբրանի ներուժի փոփոխություն մինչև -50-40 մՎ, այսինքն. մինչև ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակի, առաջացնում է այլ լարման կախված Na + ալիքների բացում, որոնց միջոցով իրականացվում է ներգնա նատրիումի հոսանքը, որը կազմում է գործողության ներուժի «գագաթը»:
Նատրիումի իոնները բջջի մեջ շարժվում են կոնցենտրացիայի գրադիենտով և քիմիական գրադիենտով ալիքով, ձևավորելով այսպես կոչված մուտքային նատրիումի հոսանքը, ինչը հանգեցնում է ապաբևեռացման գործընթացի հետագա արագ զարգացմանը:
Մեմբրանի պոտենցիալ փոփոխությունները նշան են հակառակ +10-20 մՎ: Մեմբրանի դրական պոտենցիալը հանգեցնում է նատրիումի ալիքների փակմանը և ապաակտիվացմանը:
Պոտենցիալից կախված Na + ալիքները առաջատար դեր են խաղում գործողության ներուժի ձևավորման մեջ, այսինքն. բջջի գրգռման գործընթացը.
Կալցիումի իոնները խանգարում են նատրիումի լարման ալիքների բացմանը` փոխելով արձագանքման պարամետրերը:
TO + - ալիքներ
Ցիտոպլազմային թաղանթներում առկա են կալիումի ալիքներ (ներքին տրամագիծը՝ 0,30 նմ), հայտնաբերվել են բջջից կալիումի «արտահոսքի» զգալի թվով ալիքներ։
Հանգստի ժամանակ նրանք բաց են: Դրանց միջոցով, հանգստի ժամանակ, կալիումը «արտահոսում» է բջջից կոնցենտրացիայի գրադիենտի և էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով։
Այս գործընթացը կոչվում է ելքային կալիումի հոսանք, որը հանգեցնում է մեմբրանի հանգստի պոտենցիալի ձևավորմանը (-70-80 մՎ): Այս կալիումի ալիքները կարող են պայմանականորեն դասակարգվել որպես լարման կախված:
Երբ մեմբրանի ներուժը փոխվում է ապաբևեռացման ժամանակ, կալիումի հոսանքն ապաակտիվանում է:
Վերաբևեռացման ժամանակ լարումից կախված ալիքների միջոցով ձևավորվում է մուտքային K + հոսանք, որը կոչվում է հետաձգված ուղղման K + հոսանք։
Մեկ այլ տեսակի լարման փակ K + -ալիքներ: Դրանց երկայնքով մեմբրանի ներուժի ենթաշեմային շրջանում առաջանում է կալիումի արագ արտահոսք (դրական հետքի ներուժ): Channel inactivation տեղի է ունենում շնորհիվ հետքի hyperpolarization.
Լարման փակված կալիումային ալիքների մեկ այլ տեսակ ակտիվանում է միայն նախնական հիպերբևեռացումից հետո, այն ձևավորում է արագ անցողիկ կալիումի հոսանք, որն արագորեն ապաակտիվացվում է:
Կալցիումի իոնները հեշտացնում են լարման փակ կալիումի ալիքների բացումը` փոխելով արձագանքման պարամետրերը:
Սա + - ալիքներ.
Պոտենցիալներով փակ ալիքները զգալի ներդրում ունեն ինչպես ցիտոպլազմա կալցիումի մուտքի կարգավորման, այնպես էլ էլեկտրագենեզում:
Կալցիումի ալիքներ ձևավորող սպիտակուցները բաղկացած են հինգ ենթամիավորներից (al, a2, b, g, d):
Հիմնական al ստորաբաժանումը ինքնին ձևավորում է ալիքը և պարունակում է կալցիումի ալիքների տարբեր մոդուլատորների կապող վայրեր:
Կաթնասունների նյարդային բջիջներում (նշանակված են A, B, C, D և E) հայտնաբերվել են կառուցվածքայինորեն տարբեր կալցիումի ալ-ենթամիավորներ:
Ֆունկցիոնալ առումով, տարբեր տեսակի կալցիումի ուղիները տարբերվում են միմյանցից ակտիվացման, կինետիկայի, մեկ ալիքի հաղորդունակության և դեղաբանության մեջ:
Բջիջներում նկարագրված են մինչև վեց տեսակի լարման կալցիումի ալիքներ (T-, L-, N-, P-, Q-, R- ալիքներ):
Լարման փակ պլազմային թաղանթային ալիքների գործունեությունը կարգավորվում է տարբեր ներբջջային երկրորդ սուրհանդակներով և թաղանթին կապված G-սպիտակուցներով։
Կալցիումի լարման փակ ալիքները մեծ քանակությամբ հայտնաբերված են նեյրոնների ցիտոպլազմիկ թաղանթներում, հարթ, գծավոր և սրտի մկանների միոցիտներում և էնդոպլազմիկ ցանցի թաղանթներում:
SPR-ի Ca 2+ ալիքները օլիգոմերային սպիտակուցներ են, որոնք ներկառուցված են SPR թաղանթում:
Սա 2+ - վերահսկվում է Սա 2+ - SPR ալիքներ.
Այս կալցիումի ուղիները սկզբում մեկուսացվել են կմախքի և սրտի մկաններից:
Պարզվել է, որ այս մկանային հյուսվածքներում SPR-ի Ca 2+ ալիքներն ունեն մոլեկուլային տարբերություններ և կոդավորված են տարբեր գեներով։
Սրտի մկաններում SPR-ի Ca 2+ ալիքները ուղղակիորեն կապված են պլազմային մեմբրանի բարձր շեմի Ca 2+ ալիքների հետ (L-տիպ) կալցիումին կապող սպիտակուցների միջոցով, այդպիսով ձևավորելով ֆունկցիոնալ ակտիվ կառուցվածք՝ «եռյակ»:
Կմախքի մկաններում պլազմալեմայի ապաբևեռացումն ուղղակիորեն ակտիվացնում է Ca 2+-ի արտազատումը էնդոպլազմիկ ցանցից՝ պայմանավորված այն հանգամանքով, որ պլազմային մեմբրանի Ca 2+ ալիքները ծառայում են որպես ակտիվացնող ազդանշանի լարման զգայուն հաղորդիչներ ուղղակիորեն դեպի Ca 2+ ալիքներ։ SPR-ը կապող սպիտակուցների միջոցով:
Այսպիսով, կմախքային մկանների Ca 2+ -պահեստները ունեն ապաբևեռացումից առաջացած Ca 2+-ի արտազատման մեխանիզմ (RyRl տիպ):
Ի տարբերություն կմախքի մկանների, կարդիոմիոցիտների էնդոպլազմիկ Ca 2+ ալիքները կապված չեն պլազմային թաղանթի հետ, և պահեստից Ca 2+-ի արտազատման խթանումը պահանջում է ցիտոզոլային կալցիումի կոնցենտրացիայի բարձրացում (RyR2 տիպ):
Բացի այս երկու տեսակի Ca 2+-ակտիվացված Ca 2h ալիքներից, վերջերս հայտնաբերվել է Ca 2+ SPR ալիքների երրորդ տեսակը (RyR3 տիպ), որը դեռ բավականաչափ ուսումնասիրված չէ:
Կալցիումի բոլոր ուղիները բնութագրվում են դանդաղ ակտիվացմամբ և դանդաղ ապաակտիվացմամբ, համեմատած նատրիումի ալիքների հետ:
Երբ մկանային բջիջը ապաբևեռացված է (ցիտոպլազմիկ թաղանթների ելուստները - T-խողովակները մոտենում են էնդոպլազմիկ ցանցի թաղանթներին), տեղի է ունենում սարկոպլազմիկ ցանցի թաղանթների կալցիումի ալիքների լարման կախված բացում:
Քանի որ, մի կողմից, SPR-ում կալցիումի կոնցենտրացիան բարձր է (կալցիումի պահեստ), իսկ ցիտոպլազմայում կալցիումի կոնցենտրացիան ցածր է, իսկ մյուս կողմից՝ SPR մեմբրանի տարածքը և կալցիումի խտությունը։ Նրա ալիքները մեծ են, ցիտոպլազմում կալցիումի մակարդակը 100 անգամ ավելանում է։
Կալցիումի կոնցենտրացիայի այս աճը սկսում է միոֆիբրիլների կծկման գործընթացը:
Կարդիոմիոցիտներում կալցիումի ալիքները գտնվում են ցիտոպլազմային թաղանթում և հանդիսանում են L տիպի կալցիումային ալիքներ։
Ակտիվանում են +20-40 մՎ թաղանթային պոտենցիալում, կազմում են ներգնա կալցիումի հոսանք։ Նրանք երկար ժամանակ գտնվում են ակտիվացված վիճակում, կազմում են կարդիոմիոցիտների գործողության պոտենցիալի «սարահարթը»։
անիոնային ալիքներ.
Բջջային թաղանթում քլորի ալիքների ամենամեծ քանակությունը: Բջջում ավելի քիչ քլորիդ իոններ կան՝ համեմատած միջբջջային միջավայրի հետ։ Հետևաբար, երբ ալիքները բացվում են, քլորը բջիջ է մտնում կոնցենտրացիայի գրադիենտի և էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով:
HCO 3-ի համար ալիքների քանակն այնքան էլ մեծ չէ, ալիքներով այս անիոնի տեղափոխման ծավալը շատ ավելի քիչ է:
իոնափոխանակիչներ.
Մեմբրանը պարունակում է իոնափոխանակիչներ (կրող սպիտակուցներ), որոնք իրականացնում են իոնների հեշտացված դիֆուզիոն, այսինքն. իոնների արագացված զուգակցված շարժումը բիոմեմբրանի միջով կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով, նման գործընթացները ATP-ից անկախ են:
Առավել հայտնի են Na + -H +, K + -H +, Ca 2+ -H + փոխանակիչներ, ինչպես նաև փոխանակիչներ, որոնք ապահովում են կատիոնների փոխանակումը անիոնների Na + -HCO- 3, 2CI-Ca 2+ և փոխանակիչներով, որոնք ապահովել կատիոնի փոխանակումը կատիոնի (Na + -Ca 2+) կամ անիոնի մեկ անիոնի (Cl- HCO3) հետ:
Ընդունիչով փակված իոնային ալիքներ:
Ligand-gated (ligand-gated) ion channels.
Ligand-gated ion channels ենթատեսակ են ընկալիչ-gated կապուղիների եւ միշտ համակցված հետ receptor կենսաբանորեն ակտիվ նյութի (BAS):
Դիտարկվող ալիքների ընկալիչները պատկանում են թաղանթային ընկալիչների իոնոտրոպ տիպին, կենսաբանական ակտիվ նյութերի (լիգանդների) հետ փոխազդեցության դեպքում առաջանում են արագ ռեակցիաներ։
Լիգանդով փակված իոնային ալիքը բաղկացած է.
ջրով լցված ծակոտիները;
ընտրովի ֆիլտր;
ակտիվացման դարպաս;
լիգանդի միացման վայր (ընկալիչ): Բարձր էներգիայի ակտիվ BAS-ն ունի բարձր
մերձություն (հարազատություն) որոշակի տեսակի ընկալիչների համար: Երբ իոնային ալիքները ակտիվանում են, որոշ իոններ շարժվում են կոնցենտրացիայի գրադիենտով և էլեկտրաքիմիական գրադիենտով:
Մեմբրանային ընկալիչում լիգանդի միացման վայրը կարող է հասանելի լինել լիգանդի համար մեմբրանի արտաքին մակերեսից:
Այս դեպքում հորմոնները և պարահորմոնները, իոնները հանդես են գալիս որպես լիգան:
Այսպիսով, երբ N-cholinergic ընկալիչները ակտիվանում են, նատրիումի ալիքները ակտիվանում են:
Կալցիումի թափանցելիությունը սկսվում է նեյրոնային ացետիլխոլինով փակված, գլյուտամատային (NMDA և AMPA/kainattypes) ընկալիչների և պուրինային ընկալիչների միջոցով:
GABA A ընկալիչները միացված են իոնային քլորիդային ալիքներին, իսկ գլիցինի ընկալիչները նույնպես միացված են քլորիդային ալիքներին:
Մեմբրանային ընկալիչում լիգանդի միացման վայրը կարող է հասանելի լինել լիգանդներին մեմբրանի ներքին մակերեսից:
Այս դեպքում երկրորդ սուրհանդակների կամ երկրորդ սուրհանդակների կողմից ակտիվացված սպիտակուցի կինազները հանդես են գալիս որպես լիգանդներ:
Այսպիսով, A, C, G սպիտակուցային կինազները կատիոնային ալիքների սպիտակուցների ֆոսֆորիլացմամբ փոխում են դրանց թափանցելիությունը։
Մեխանիկորեն կառավարվող իոնային ալիքներ:
Մեխանիկորեն կառավարվող իոնային ալիքները փոխում են իրենց հաղորդունակությունը իոնների համար կամ փոխելով բիլիպիդային շերտի լարվածությունը կամ բջջային ցիտոկմախքի միջոցով: Մեխանիկորեն կառավարվող շատ ալիքներ կապված են մեխանոռեցեպտորների հետ, դրանք գոյություն ունեն լսողական բջիջներում, մկանային սպինդերում և անոթային էնդոթելիում:
Մեխանիկորեն կառավարվող բոլոր ալիքները բաժանված են երկու խմբի.
ձգվող ակտիվացված բջիջներ (SAC);
ձգվող անակտիվացված բջիջներ (SIC):
Մեխանիկորեն կառավարվող ալիքներն ունեն ալիքի բոլոր հիմնական հատկանիշները.
ջրով լցված ծակոտի;
դարպասի մեխանիզմ;
ձգվող սենսոր:
Երբ ալիքը ակտիվանում է, իոնները շարժվում են դրա երկայնքով համակենտրոնացման գրադիենտով:
Նատրիումի, կալիումի ATPase.
Նատրիում, կալիումի ATPase (նատրիում-կալիումի պոմպ, նատրիում-կալիումի պոմպ):
Բաղկացած է չորս տրանսմեմբրանային տիրույթներից՝ երկու α-ենթամիավորներից և երկու β-ենթամիավորներից։ α-ենթամիավորը մեծ տիրույթ է, իսկ β-ենթամիավորը փոքր է: Իոնների փոխադրման ժամանակ մեծ ստորաբաժանումները ֆոսֆորիլացվում են, և իոնները շարժվում են դրանց միջով։
Նատրիումի, կալիումի ATPase-ն վճռորոշ դեր է խաղում ներբջջային և արտաբջջային միջավայրում նատրիումի և կալիումի հոմեոստազի պահպանման գործում.
Բջջում պահպանում է K + և Na + ցածր մակարդակ;
մասնակցում է հանգստի մեմբրանի ներուժի ձևավորմանը, գործողության ներուժի առաջացմանը.
ապահովում է օրգանական նյութերի մեծ մասի Na + կոնյուգացված փոխադրումը մեմբրանի միջոցով (երկրորդային ակտիվ տրանսպորտ);
զգալիորեն ազդում է H 2 O-ի հոմեոստազի վրա:
Նատրիումը՝ կալիումի ATPase-ն, ամենակարևոր ներդրումն է արտաբջջային և ներբջջային տարածություններում իոնային ասիմետրիայի ձևավորման գործում:
Նատրիումի, կալիումի պոմպի փուլային աշխատանքը ապահովում է կալիումի և նատրիումի ոչ համարժեք փոխանակում մեմբրանի միջով:
Սա + -ATPase (պոմպ):
Գոյություն ունեն Ca 2+ պոմպերի երկու ընտանիք, որոնք պատասխանատու են ցիտոպլազմայից Ca 2+ իոնների հեռացման համար՝ պլազմային թաղանթի Ca 2+ պոմպերը և էնդոպլազմիկ ցանցի Ca 2+ պոմպերը։
Չնայած նրանք պատկանում են սպիտակուցների միևնույն ընտանիքին (այսպես կոչված՝ ATPases-ի P դասի), այդ պոմպերը ցույց են տալիս կառուցվածքի, ֆունկցիոնալ ակտիվության և դեղաբանության որոշ տարբերություններ:
Մեծ քանակությամբ հանդիպում է ցիտոպլազմային թաղանթում։ Հանգստի վիճակում գտնվող բջջի ցիտոպլազմայում կալցիումի կոնցենտրացիան 10-7 մոլ/լ է, իսկ բջջից դուրս՝ շատ ավելի -10-3 մոլ/լ։
Կոնցենտրացիաների նման զգալի տարբերությունը պահպանվում է ցիտոպլազմային Ca ++ -ATPase-ի աշխատանքի շնորհիվ:
Պլազմային մեմբրանի Ca 2+ պոմպի ակտիվությունն ուղղակիորեն վերահսկվում է Ca 2+-ով. ցիտոզոլում ազատ կալցիումի կոնցենտրացիայի ավելացումը ակտիվացնում է Ca 2+ պոմպը:
Հանգստի ժամանակ կալցիումի իոնային ուղիներով դիֆուզիոն գրեթե չի առաջանում:
Ca-ATPase-ը տեղափոխում է Ca-ն բջջից դեպի արտաբջջային միջավայր՝ ընդդեմ դրա կոնցենտրացիայի գրադիենտի: Գրադիենտի երկայնքով Ca +-ը մտնում է բջիջ՝ իոնային ալիքներով դիֆուզիայի շնորհիվ։
Էնդոպլազմիկ ցանցի թաղանթը նույնպես պարունակում է մեծ քանակությամբ Ca ++ -ATPase։
Էնդոպլազմիկ ցանցի կալցիումի պոմպը (SERCA) ապահովում է կալցիումի հեռացումը ցիտոզոլից դեպի էնդոպլազմիկ ցանց՝ կալցիումի «դեպո» առաջնային ակտիվ տրանսպորտի շնորհիվ։
Պահեստում կալցիումը կապվում է կալցիում կապող սպիտակուցներին (կալսեկեստրին, կալրետիկուլին և այլն)։
SERCA պոմպերի առնվազն երեք տարբեր իզոֆորմներ մինչ այժմ նկարագրված են:
SERCA1 ենթատեսակը բացառապես կենտրոնացած է արագ կմախքի մկաններում, մինչդեռ SERCA2 պոմպերը տարածված են այլ հյուսվածքներում: SERCA3 պոմպերի նշանակությունը ավելի քիչ պարզ է:
SERCA2-nacos սպիտակուցները բաժանվում են երկու տարբեր իզոֆորմների՝ SERCA2a, որը բնորոշ է կարդիոմիոցիտներին և հարթ մկաններին, և SERCA2b, որը բնորոշ է ուղեղի հյուսվածքներին։
Ցիտոզոլում Ca 2+-ի ավելացումը ակտիվացնում է կալցիումի իոնների կլանումը էնդոպլազմիկ ցանց, մինչդեռ ազատ կալցիումի ավելացումը էնդոպլազմիկ ցանցի ներսում արգելակում է SERCA պոմպերը:
H + K + -ATPase (պոմպ):
Այս պոմպի օգնությամբ (ATP-ի մեկ մոլեկուլի հիդրոլիզի արդյունքում) ստամոքսի լորձաթաղանթի լորձաթաղանթի երեսպատման (պարիետալ) բջիջներում կալիումի երկու իոն արտաբջջային տարածությունից տեղափոխվում է բջիջ, իսկ երկու H+ իոն՝ ցիտոզոլից։ դեպի արտաբջջային տարածություն մեկ մոլեկուլի հիդրոլիզի ժամանակ։ Այս մեխանիզմը ընկած է ստամոքսում աղաթթվի ձևավորման հիմքում:
Իոնային պոմպի դասՖ.
Միտոքոնդրիալ ATPase. Կատալիզացնում է ATP-ի սինթեզի վերջին քայլը: Միտոքոնդրիալ կրիպտները պարունակում են ATP սինթազ, որը զուգակցում է օքսիդացումը Կրեբսի ցիկլում և ADP ֆոսֆորիլացումը ATP-ի:
Իոնային պոմպի դասՎ.
Լիզոսոմային H + -ATPase (լիզոսոմային պրոտոնային պոմպեր) - պրոտոնային պոմպեր, որոնք ապահովում են H +-ի տեղափոխումը ցիտոզոլից մի շարք լիզոսոմային օրգանելներ, Գոլջիի ապարատ, սեկրետորային վեզիկուլներ: Արդյունքում, pH-ի արժեքը նվազում է, օրինակ, լիզոսոմներում մինչև 5.0, ինչը օպտիմալացնում է այս կառույցների ակտիվությունը:
Իոնների փոխադրման առանձնահատկությունները
1. Զգալի և ասիմետրիկ տրանսմեմբրան: գրադիենտ Na+-ի և K+-ի համար հանգիստ վիճակում:
Բջջից դուրս նատրիումը (145 մմոլ/լ) 10 անգամ ավելի մեծ է, քան բջջում (14 մմոլ/լ):
Բջջում մոտ 30 անգամ ավելի շատ կալիում կա (140 մմոլ/լ), քան բջիջից դուրս (4 մմոլ/լ):
Նատրիումի և կալիումի իոնների բաշխման այս առանձնահատկությունը.
հոմեոստատիկացված Na + /K + -nacoca-ի աշխատանքով;
հանգստի վիճակում ձևավորում է ելքային կալիումի հոսանքը (արտահոսքի ալիք);
առաջացնում է հանգստի ներուժ;
Կալիումի ցանկացած ալիքների աշխատանքը (լարման կախված, կալցիումից կախված, լիգանդից կախված) ուղղված է ելքային կալիումի հոսանքի ձևավորմանը:
Սա կամ վերադարձնում է մեմբրանի վիճակը իր սկզբնական մակարդակին (լարման կախված ալիքների ակտիվացում ռեբևեռացման փուլում), կամ հիպերբևեռացնում է մեմբրանը (կալցիումից կախված, լիգանդից կախված ալիքներ, ներառյալ երկրորդ միջնորդների համակարգերով ակտիվացված ալիքները):
Պետք է նկատի ունենալ, որ.
մեմբրանի միջով կալիումի շարժումն իրականացվում է պասիվ տրանսպորտով.
գրգռման (գործողության ներուժի) ձևավորումը միշտ պայմանավորված է ներգնա նատրիումի հոսանքով.
ցանկացած նատրիումի ալիքների ակտիվացումը միշտ առաջացնում է ներս նատրիումի հոսանք.
Նատրիումի շարժումը մեմբրանի միջով գրեթե միշտ իրականացվում է պասիվ տրանսպորտով.
էպիթելային բջիջներում, որոնք ստեղծում են տարբեր խողովակների և հյուսվածքների խոռոչների պատ (փոքր աղիքներ, նեֆրոնային խողովակներ և այլն), արտաքին թաղանթում միշտ կա մեծ քանակությամբ նատրիումի ալիքներ, որոնք ակտիվացնելիս ապահովում են նատրիումի մուտքային հոսանքը, և նկուղային թաղանթ - մեծ քանակությամբ նատրիումի, կալիումի պոմպեր, որոնք նատրիումը դուրս են մղում բջիջից: Նատրիումի այս տրանսպորտային համակարգերի նման ասիմետրիկ բաշխումն ապահովում է նրա միջբջջային փոխադրումը, այսինքն. աղիքային լույսից, երիկամային խողովակներից դեպի մարմնի ներքին միջավայր.
Նատրիումի պասիվ տեղափոխումը բջիջ էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով հանգեցնում է էներգիայի կուտակման, որն օգտագործվում է բազմաթիվ նյութերի երկրորդական ակտիվ տեղափոխման համար:
2. Բջջի ցիտոզոլում կալցիումի ցածր մակարդակ:
Հանգստի վիճակում գտնվող խցում կալցիումի պարունակությունը (50 նմոլ/լ) 5000 անգամ ավելի ցածր է, քան բջիջից դուրս (2,5 մմոլ/լ):
Ցիտոզոլում կալցիումի նման ցածր մակարդակը պատահական չէ, քանի որ սկզբնականից 10-100 անգամ բարձր կոնցենտրացիաներում կալցիումը հանդես է գալիս որպես ազդանշանի իրականացման երկրորդ ներբջջային միջնորդ:
Նման պայմաններում ցիտոզոլում կալցիումի արագ աճը հնարավոր է կալցիումի ալիքների ակտիվացման շնորհիվ (հեշտացված դիֆուզիոն), որոնք մեծ քանակությամբ առկա են ցիտոպլազմիկ թաղանթում և էնդոպլազմիկ ցանցի թաղանթում (էնդոպլազմային ցանց - «դեպո» կալցիում բջիջում):
Կալցիումի հոսքերի ձևավորումը, որը տեղի է ունենում ալիքների բացման պատճառով, ապահովում է ցիտոզոլում կալցիումի կոնցենտրացիայի ֆիզիոլոգիապես զգալի աճ:
Բջջի ցիտոզոլում կալցիումի ցածր մակարդակը պահպանվում է Ca 2+ -ATPase, Na + /Ca 2+ -փոխանակիչներով, ցիտոզոլի կալցիում կապող սպիտակուցներով։
Ի լրումն ցիտոզոլային Ca 2+-ի ներբջջային Ca 2+-կապող սպիտակուցների արագ միացմանը, ցիտոզոլ մտնող կալցիումի իոնները կարող են կուտակվել Գոլջիի ապարատի կամ բջջի միջուկի կողմից և գրավվել միտոքոնդրիումային Ca 2+ պահեստներով:
3. Բջջում քլորի ցածր մակարդակ:
Հանգստի վիճակում գտնվող խցում քլորի պարունակությունը (8 մմոլ/լ) ավելի քան 10 անգամ ցածր է, քան բջիջից դուրս (110 մմոլ/լ):
Այս վիճակը պահպանվում է K + /Cl- -փոխադրողի գործարկմամբ:
Բջջի ֆունկցիոնալ վիճակի փոփոխությունը կապված է (կամ առաջանում) քլորի համար թաղանթի թափանցելիության փոփոխության հետ։ Լարման և կապակցված քլորիդային ալիքների ակտիվացումից հետո իոնը պասիվ փոխադրման միջոցով մտնում է ցիտոզոլ ալիքով:
Բացի այդ, քլորի մուտքը ցիտոզոլ ձևավորվում է Na+/K+/2CH-cotransporter-ով և CG-HCO3 փոխարկիչով։
Քլորի մուտքը բջիջ մեծացնում է մեմբրանի բևեռականությունը մինչև հիպերբևեռացում։
Իոնային տրանսպորտի առանձնահատկությունները հիմնարար դեր են խաղում օրգաններում և հյուսվածքներում բիոէլեկտրական երևույթների ձևավորման մեջ, որոնք կոդավորում են տեղեկատվություն, որոշում այս կառույցների ֆունկցիոնալ վիճակը, դրանց անցումը մի ֆունկցիոնալ վիճակից մյուսը:
Հոջկին-Հաքսլիի տեսության համաձայն գրգռվող թաղանթի մոդելը ենթադրում է իոնների կարգավորվող տեղափոխում մեմբրանի միջով: Այնուամենայնիվ, իոնի ուղղակի անցումը լիպիդային երկշերտով շատ դժվար է, և, հետևաբար, իոնային հոսքը նույնպես փոքր կլիներ։
Այս և մի շարք այլ նկատառումներ հիմք են տվել կարծելու, որ թաղանթը պետք է պարունակի որոշ հատուկ կառուցվածքներ՝ հաղորդող իոններ։ Նման կառույցներ են հայտնաբերվել և անվանվել իոնային ալիքներ։ Նմանատիպ ալիքներ են մեկուսացվել տարբեր առարկաներից՝ բջիջների պլազմային թաղանթից, մկանային բջիջների հետսինապտիկ թաղանթից և այլ առարկաներից։ Հայտնի են նաև հակաբիոտիկների կողմից ձևավորված իոնային ուղիները։
Իոնային ալիքների հիմնական հատկությունները.
1) ընտրողականություն;
2) առանձին կապուղիների շահագործման անկախություն.
3) հաղորդունակության դիսկրետ բնույթ.
4) կապուղու պարամետրերի կախվածությունը թաղանթային ներուժից.
Դիտարկենք դրանք ըստ հերթականության։
1. Ընտրողականությունը իոնային ալիքների կարողությունն է՝ ընտրողաբար փոխանցել ցանկացած տեսակի իոններ:
Նույնիսկ կաղամարների աքսոնի վրա առաջին փորձերի ժամանակ պարզվել է, որ Na+ և Km իոնները տարբեր ազդեցություն են ունենում մեմբրանի ներուժի վրա։ K+ իոնները փոխում են հանգստի պոտենցիալը, իսկ Na+ իոնները՝ գործողության ներուժը։ Հոջկին-Հաքսլի մոդելում դա նկարագրվում է անկախ կալիումի և նատրիումի իոնային ուղիների ներդրմամբ: Ենթադրվում էր, որ առաջինը բաց է թողնում միայն K+ իոնները, իսկ երկրորդները՝ Na+ իոնները։
Չափումները ցույց են տվել, որ իոնային ալիքները բացարձակ ընտրողականություն ունեն կատիոնների (կատիոն-սելեկտիվ ալիքներ) կամ անիոնների (անիոն-սելեկտիվ ալիքներ) նկատմամբ։ Միևնույն ժամանակ, տարբեր քիմիական տարրերի տարբեր կատիոններ ի վիճակի են անցնել կատիոն ընտրովի ալիքներով, սակայն մեմբրանի հաղորդունակությունը փոքր իոնի համար, և հետևաբար դրա միջով հոսանքը, զգալիորեն ցածր կլինի, օրինակ՝ Na + -ալիքով, դրա միջով կալիումի հոսանքը 20 անգամ պակաս կլինի: Տարբեր իոններ փոխանցելու իոնային ալիքի կարողությունը կոչվում է հարաբերական ընտրողականություն և բնութագրվում է ընտրողականության շարքով՝ ալիքների հաղորդունակության հարաբերակցությունը տարբեր իոնների համար, որոնք վերցված են նույն կոնցենտրացիայում: Այս դեպքում հիմնական իոնի համար ընտրողականությունը վերցվում է 1: Օրինակ, Na + ալիքի համար այս շարքն ունի ձև.
Na +: K + = 1: 0.05:
2. Առանձին ալիքների անկախություն. Առանձին իոնային ալիքով հոսանքի անցումը անկախ է նրանից, թե արդյոք հոսանքը հոսում է այլ ալիքներով: Օրինակ, K + ալիքները կարելի է միացնել կամ անջատել, բայց Na + ալիքներով հոսանքը չի փոխվում: Ալիքների ազդեցությունը միմյանց վրա տեղի է ունենում անուղղակիորեն. ցանկացած ալիքների (օրինակ՝ նատրիումի) թափանցելիության փոփոխությունը փոխում է մեմբրանի ներուժը, և դա արդեն ազդում է այլ իոնային ալիքների հաղորդունակության վրա։
3. Իոնային ալիքների անցկացման դիսկրետ բնույթ: Իոնային ալիքները սպիտակուցների ենթամիավորային համալիր են, որոնք ընդգրկում են թաղանթը: Նրա կենտրոնում կա մի խողովակ, որով իոնները կարող են անցնել։ Իոնային ալիքների քանակը 1 մկմ 2 մեմբրանի մակերեսի վրա որոշվել է ռադիոակտիվ պիտակավորված նատրիումի ալիքների արգելափակման՝ տետրոդոտոքսինի միջոցով: Հայտնի է, որ մեկ TTX մոլեկուլը կապվում է միայն մեկ ալիքի հետ։ Այնուհետև հայտնի տարածք ունեցող նմուշի ռադիոակտիվության չափումը թույլ տվեց ցույց տալ, որ կաղամարների աքսոնի 1 մկմ 2-ում կա մոտ 500 նատրիումի ալիք։
Այն տրանսմեմբրանային հոսանքները, որոնք չափվում են սովորական փորձերում, օրինակ՝ 1 սմ երկարությամբ և 1 մմ տրամագծով կաղամարի աքսոնի վրա, այսինքն՝ 3 * 10 7 մկմ 2 մակերեսով, պայմանավորված են ընդհանուր պատասխանով (փոփոխություն հաղորդունակության մեջ) 500 3 10 7 -10 10 իոնային ալիքների: Նման արձագանքը բնութագրվում է ժամանակի ընթացքում հաղորդունակության աստիճանական փոփոխությամբ: Մեկ իոնային կապուղու արձագանքը ժամանակի ընթացքում փոխվում է սկզբունքորեն այլ կերպ՝ դիսկրետ երկու Na+ ալիքների, K+- և Ca 2+ ալիքների համար։
Սա առաջին անգամ հայտնաբերվել է 1962 թվականին՝ լիպիդային երկշերտ թաղանթների (BLMs) հաղորդունակության ուսումնասիրության ժամանակ, երբ թաղանթը շրջապատող լուծույթին ավելացվել են որոշ նյութի միկրոքանակներ, որոնք առաջացրել են գրգռում: BLM-ի վրա կիրառվել է հաստատուն լարում և գրանցվել է ընթացիկ I(t): Հոսանքի գրանցումը ժամանակի մեջ ունեցել է երկու հաղորդիչ վիճակների միջև ցատկերի ձև:
Մեկը արդյունավետ մեթոդներԻոնային ալիքների փորձարարական ուսումնասիրությունը 1980-ականներին մշակված թաղանթային ներուժի տեղային ամրագրման մեթոդն էր («Patch Clamp») (նկ. 10):
Բրինձ. 10. Մեմբրանային ներուժի տեղային ամրագրման մեթոդ. ME - միկրոէլեկտրոդ, IR - իոնային ալիք, M - բջջային թաղանթ, SFP - պոտենցիալ սեղմիչ միացում, I - մեկ ալիքային հոսանք
Մեթոդի էությունը կայանում է նրանում, որ 0,5–1 մկմ տրամագծով բարակ ծայրով ME միկրոէլեկտրոդը (նկ. 10) ներծծվում է թաղանթին այնպես, որ իոնային ալիքը մտնում է դրա ներքին տրամագիծը։ Այնուհետև, օգտագործելով պոտենցիալ սեղմող սխեման, հնարավոր է չափել հոսանքները, որոնք անցնում են մեմբրանի միայն մեկ ալիքով, և ոչ բոլոր ալիքներով միաժամանակ, ինչպես դա տեղի է ունենում օգտագործելիս: ստանդարտ մեթոդներուժի ամրագրում.
Տարբեր իոնային ալիքների վրա կատարված փորձերի արդյունքները ցույց են տվել, որ իոնային ալիքի հաղորդունակությունը դիսկրետ է և այն կարող է լինել երկու վիճակով՝ բաց կամ փակ։ Պետությունների միջև անցումները տեղի են ունենում պատահական ժամանակներում և ենթարկվում են վիճակագրական օրինաչափություններին: Չի կարելի ասել, որ այս իոնային ալիքը կբացվի հենց այս պահին։ Կարելի է միայն հայտարարություն անել որոշակի ժամանակահատվածում ալիք բացելու հավանականության մասին։
4. Կապուղու պարամետրերի կախվածությունը թաղանթային ներուժից: Նյարդային մանրաթելերի իոնային ուղիները զգայուն են թաղանթային ներուժի նկատմամբ, օրինակ՝ կաղամարների աքսոնի նատրիումի և կալիումի ալիքները։ Դա դրսևորվում է նրանով, որ մեմբրանի ապաբևեռացման սկզբից հետո համապատասխան հոսանքները սկսում են փոխվել այս կամ այն կինետիկայով։ Այս գործընթացը տեղի է ունենում հետևյալ կերպ. Իոն-սելեկտիվ ալիքն ունի սենսոր՝ իր դիզայնի որոշ տարր, որը զգայուն է էլեկտրական դաշտի գործողության նկատմամբ (նկ. 11): Երբ մեմբրանի ներուժը փոխվում է, դրա վրա ազդող ուժի մեծությունը փոխվում է, արդյունքում իոնային ալիքի այս հատվածը շարժվում է և փոխում է դարպասը բացելու կամ փակելու հավանականությունը. ոչ մի օրենք. Փորձնականորեն ցույց է տրվել, որ մեմբրանի ապաբևեռացման գործողության ներքո մեծանում է նատրիումի ալիքի անցման հավանականությունը հաղորդիչ վիճակի։ Մեմբրանի վրա լարման ցատկը, որը ստեղծվել է չափումների ժամանակ պոտենցիալը սեղմելու մեթոդով, հանգեցնում է նրան, որ մեծ թվով ալիքներ են բացվում։ Դրանց միջով ավելի շատ լիցքեր են անցնում, ինչը նշանակում է, որ միջին հաշվով ավելի շատ հոսանքներ են անցնում: Կարևոր է, որ կապուղու հաղորդունակության աճի գործընթացը որոշվի ալիքի բաց վիճակին անցնելու հավանականության աճով, այլ ոչ թե բաց ալիքի տրամագծի մեծացմամբ: Սա մեկ ալիքով ընթացիկ անցման մեխանիզմի ժամանակակից գաղափարն է:
Մեծ թաղանթների վրա էլեկտրական չափումների ժամանակ գրանցված հոսանքների հարթ կինետիկ կորերը ստացվում են առանձին ալիքներով հոսող բազմաթիվ թռիչքային հոսանքների գումարման շնորհիվ: Նրանց գումարումը, ինչպես ցույց է տրված վերևում, կտրուկ նվազեցնում է տատանումները և տալիս է տրանսմեմբրանային հոսանքի բավականին հարթ ժամանակային կախվածություն։
Իոնային ալիքները կարող են զգայուն լինել մյուսների նկատմամբ ֆիզիկական ազդեցությունմեխանիկական դեֆորմացիա, քիմիական կապ և այլն: Տվյալ դեպքում դրանք կառուցվածքային հիմքն են, համապատասխանաբար, մեխանոռեցեպտորների, քիմիընկալիչների և այլն։
Մեմբրաններում իոնային ուղիների ուսումնասիրությունը ժամանակակից կենսաֆիզիկայի կարևոր խնդիրներից է։
Իոնային ալիքի կառուցվածքը.
Իոն-սելեկտիվ ալիքը բաղկացած է հետևյալ մասերից (նկ. 11). երկշերտի մեջ ընկղմված սպիտակուցային մաս, որն ունի ենթամիավոր կառուցվածք. ընտրովի զտիչ, որը ձևավորվում է բացասաբար լիցքավորված թթվածնի ատոմներից, որոնք կոշտորեն տեղակայված են միմյանցից որոշակի հեռավորության վրա և անցնում են միայն որոշակի տրամագծով իոններ. դարպասի մաս.
Իոնային ալիքի դարպասները կառավարվում են թաղանթային ներուժով և կարող են լինել կամ փակ վիճակում (հատված գիծ) կամ բաց վիճակում (պինդ գիծ): Նատրիումի ալիքի դարպասի նորմալ դիրքը փակ է: Էլեկտրական դաշտի ազդեցության տակ բաց վիճակի հավանականությունը մեծանում է, դարպասը բացվում է, և հիդրացված իոնների հոսքը հնարավորություն է ստանում անցնել ընտրովի ֆիլտրով։
Եթե իոնը համապատասխանում է տրամագծին, ապա այն թափում է հիդրատացիոն շերտը և ցատկում իոնային ալիքի մյուս կողմը: Եթե իոնը չափազանց մեծ է տրամագծով, ինչպիսին է տետրէթիլամոնիումը, այն չի կարող անցնել ֆիլտրի միջով և չի կարող անցնել թաղանթը: Եթե, ընդհակառակը, իոնը չափազանց փոքր է, ապա այն դժվարություններ ունի ընտրովի ֆիլտրում, այս անգամ կապված իոնի հիդրացիոն թաղանթից հեռացնելու դժվարության հետ:
Իոնային ալիքների արգելափակումները կա՛մ չեն կարող անցնել դրա միջով՝ խրվելով ֆիլտրի մեջ, կա՛մ, եթե դրանք մեծ մոլեկուլներ են, ինչպիսին TTX-ն է, ապա դրանք ստերիկորեն համապատասխանում են ալիքի ցանկացած մուտքի: Քանի որ արգելափակողները դրական լիցք են կրում, դրանց լիցքավորված մասը ներքաշվում է դեպի ալիքը դեպի ընտրովի ֆիլտրը որպես սովորական կատիոն, և մակրոմոլեկուլը խցանում է այն:
Այսպիսով, հուզիչ կենսամեմբրանների էլեկտրական հատկությունների փոփոխություններն իրականացվում են իոնային ալիքների միջոցով: Սրանք լիպիդային երկշերտ ներթափանցող սպիտակուցային մակրոմոլեկուլներ են, որոնք կարող են լինել մի քանի առանձին վիճակներում: K +, Na + և Ca 2+ իոնների համար ընտրովի ալիքների հատկությունները կարող են տարբեր կերպ կախված լինել մեմբրանի ներուժից, որը որոշում է թաղանթում գործողության ներուժի դինամիկան, ինչպես նաև տարբեր բջիջների թաղանթներում նման պոտենցիալների տարբերությունները:
Բրինձ. 11. Մեմբրանի նատրիումի իոնային ալիքի կառուցվածքի սխեման համատեքստում
Հետադարձ կապ.
| 1-ը բացարձակապես համաձայն չէ | 2 համաձայն չեմ | 3 չգիտեմ | 4 համաձայն եմ | 5-ը լիովին համաձայն են | ||
| Այս գործունեությունը զարգացրեց իմ խնդիրները լուծելու հմտությունները: | ||||||
| Ինձ միայն լավ հիշողություն էր պետք այս դասն ավարտելու համար: | ||||||
| Այս գործունեությունը զարգացրեց իմ թիմում աշխատելու կարողությունը: | ||||||
| Այս դասը բարելավեց իմ վերլուծական հմտությունները: | ||||||
| Այս նիստը բարելավեց իմ գրելու հմտությունները: | ||||||
| Դասը պահանջում էր նյութի խորը ընկալում: |
